摘要：综述了光照、水分、生物、盐及矿质元素等环境因子胁迫药用植物，影响次生代谢产物的产生和积累的研究进展；介绍了环境胁迫影响植物次生代谢产物的４种假说，探讨了可能的作用机制，以期为优化药用植物的栽培和提高药材质量提供参考。 关键词：环境胁迫；药用植物；次生代谢产物（Sｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ） 中图分类号：Ｓ５６７文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）08－1528-04 植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫。植物次生代谢产物（Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ）是由次生代谢（Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｌｉｓｍ）产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，是植物对环境的一种适应。次生代谢产物通常也是中药的主要药效成分，次生代谢产物在药用植物体内的分布和代谢及次生代谢产物的分类、化学、药理药效等已进行了大量研究，但对研究环境胁迫对中药次生代谢产物积累的影响刚刚起步［１］。 研究逆境条件下药用植物次生代谢产物的产生和积累变化以及药效成分变化的机制，可为药用植物栽培环境的选择以及相适应的栽培技术制定提供理论依据，这将有利于传统中药药源植物的标准化和目标化种植，并对中药材质量控制及可持续利用具有重要意义。 １环境胁迫对药用植物次生代谢产物的影响 1.1光照胁迫对次生代谢产物的影响 光照是植物生长所必需的，在植物生长发育及初生代谢中起重要作用。在植物化学生态研究中，光照也是广泛受到重视的生态因子，它影响着许多植物次生代谢过程［２］。很多情况下适当改变光照强度、光照时间及光质，在一定程度上可刺激药用植物体内次生代谢产物的合成和积累。王洋等［３］研究发现喜树幼苗叶片的喜树碱含量随着遮阴程度的增加而增加，当光强为全光照的４０％时喜树碱含量显著增加，但光强为全光照的２０％时（严重遮阴），喜树碱含量降低，分析认为喜树碱含量的变化是喜树幼苗通过次生代谢过程对不良环境（遮阴）的一种适应性反应。广西莪术为阳生植物，陈旭等［４］研究发现，通过人为的遮阴使其光照强度减少至自然光照强度的８５％，该环境条件下莪术挥发油和莪术醇含量最高。王华田等［５］有相似的报道，银杏叶片中的黄酮和内酯含量受光照强度的影响，人为遮阴处理后叶片黄酮和内酯含量发生变化，在４２％的自然光照强度条件下，黄酮含量和内酯含量最高。人参在人工栽培时需要遮阴，在２０％的透光棚下根中人参皂苷的含量最高［６］，叶片中皂苷的含量以在１５％透光棚下最高［７］；光强过大时人参皂苷的含量反而下降，可能与光强过大造成叶片损伤有关。生于阳坡的金银花中氯原酸的含量高于阴坡［８］；颠茄在露天栽培时的阿托品含量为０．７０％，而隐蔽条件下则为０．３８％［９］。绞股蓝在相对光照度为７０％左右时绞股蓝总皂甙含量最高［１０］。可见，不同药用植物次生代谢产物的合成和积累对光强的需求不一致。在生产实践中，根据不同植物的需求来调整光强，可提高药用植物有效成分的含量。在适宜的光照强度下，延长光照时间有利于药用植物次生代谢产物的合成。金航等［１１］研究发现，日照时数是影响三七皂苷含量的一个重要因子，日照时数高的产区所产三七中皂苷成分较高。李昌爱等［１２］有相似的报道，山东平邑所产金银花中绿原酸含量最高，河南密县的次之，而云南大理的最低，分析认为在同一时期内山东的平均日照时数为三地最长，对提高药效含量有积极的影响。吴庆生等［１３］通过研究分析认为，日照时数是影响我国西洋参总皂苷生物合成的主要气候因子，延长日照时数可提高西洋参皂苷的含量。朱仁斌等［１４］研究我国皖西山区不同海拔高度的西洋参总皂苷方面也有相似报道，西洋参中各种单体皂苷级总皂苷的量随日照时数的增加呈线性增加趋势。 光质对植物次生代谢产物的种类与含量有明显影响，郑珍贵等［１５］研究发现，红光比蓝光更利于长春花细胞中生物碱的合成。赵德修等［１６］认为，蓝光对水母雪莲愈伤组织黄酮合成的促进作用最强，其次是远红光和白光，红光最低。阎秀峰等［１７］在高山红景天的研究上有不同发现，在临近收获的最后一段时间，用红色薄膜进行处理，可显著提高根的红景天甙含量。张泽岑等［１８］用红、黄、蓝、黑色等薄膜覆盖茶树，结果显示黄色薄膜处理后茶树的花青素含量最高，而红色薄膜处理下的茶多酚含量最高。蓝光、黄光对灵芝多酚氧化酶活性有促进作用，且以蓝光最强［１９］。国外Ｋｅｅ等［２０］在荧光、金属卤化物灯光、红光、蓝光等条件下培养人参发状根，发现荧光照射发状根中人参皂苷积累程度最高。国内王铁生等［２１］则发现紫色膜和黄色膜覆盖下人参总皂甙含量明显提高，深蓝色膜下人参总皂甙含量明显下降。苏文华等［２２］研究无色和有色塑料膜覆盖处理后灯盏花黄酮含量变化，结果显示光强和光质影响灯盏花生长与总黄酮量，蓝色膜下植株的黄酮量最高。冷平生等［２３］研究发现，光质对萜类内酯的生物合成和积累有影响，紫色膜处理的银杏萜类内酯含量最高，为３．８９ ｍｇ／ｇ，比白膜（对照）高８５．２３％。 1.２水分胁迫对次生代谢产物的影响 水是植物生命活动中所必需的环境因子，水分胁迫对农作物、经济作物产量和品质的影响［２４］。有研究表明药用植物活性物质能对水分胁迫作出响应。李霞等［２４］通过池栽法和渗灌控水方式设置轻度干旱、重度干旱和水涝３种水分处理，比较不同水分胁迫下，黄檗幼苗小檗碱、药根碱及掌叶防己碱含量的变化。总体上轻度干旱有利于小檗碱、药根碱、掌叶防己碱的合成与积累，重度干旱处理下幼苗３种生物碱的含量与对照差异不大，而水涝处理则导致幼苗３种生物碱的含量显著降低。兰小中等［２５］的研究发现，适当干旱胁迫处理药用植物中华芦荟，可增加单位干质量芦荟叶片中的芦荟苷含量。分析认为主要是在水分胁迫的条件下次生代谢活跃，光和作用减弱，同化能力下降，从而增加了苷的含量。蔡娜等［２６］研究了水分胁迫条件下苦荞幼苗黄酮类物质含量变化，结果表明水分胁迫可以提高荞麦黄酮和芦丁的含量。石进校等［２７］研究了干旱胁迫下淫羊藿总黄酮含量变化规律，结果表明淫羊藿总黄酮含量与早期的抗旱性之间有明显相关性，随着干旱胁迫的增加总黄酮含量升高。沈志滨等［２８］对东北龙胆根中有效成分的积累规律进行了研究，认为龙胆根中有效成分的积累受栽培区生态环境条件的影响，其中水分是最重要环境因素。此外，许多研究还表明，植物水分的供应状况直接影响到药用植物的次生代谢，如东莨菪在干旱情况下阿托品含量高达１.0％，而在湿润环境中则仅有０．４％；金鸡纳树在雨季不能形成奎宁，但在高温干旱条件下却具有较高的含量［２９］。 通常情况下适度干旱胁迫能够刺激植物中次生代谢产物的合成和积累，淹水条件对次生代谢产物的含量影响不显著［３０，３１］。而顾永华等［３２］通过研究得出不完全一致的结果：茅苍术挥发油对水分胁迫的响应有敏感期，为生殖生长期；在茅苍术果后期进行适当的涝渍胁迫有利于茅苍术根茎生长和挥发油含量的提高。分析认为茅苍术的道地产区，其生殖生长期正处于夏季高温干旱季节，茅苍术对轻度干旱胁迫不敏感，但对涝渍比较敏感。 1.３病虫害等生物因素胁迫对药次生代谢产物的影响 次生代谢产物的生态学功能主要是抗病、抗虫［３３］。各种胁迫因子致使植物产生和累积的次生代谢产物通常称为植保素（Ｐｈｙｔｏａｌｅｘｉｎ）［３４］，植保素是植物受病原微生物或非病原微生物以及其他因素刺激，而在受感染或受刺激的部位及其周围产生和积累的具有抗菌活性的低分子量化合物，是植物受病原菌侵染后防卫反应在生化上的重要表现［３５］。感染病虫害会使植物次生代谢产物增加。迄今为止，已发现有几百种植物次生代谢产物具有抗真菌、细菌、病毒甚至线虫的作用［１］。Deavours等［３６］研究报道，苜蓿叶感染茎点霉（一种真菌病原体）后，苜蓿叶片中的异黄酮成分芒柄花素苷和苜蓿素的含量增加。许多研究表明，植物在受昆虫为害后，次生代谢过程会受到影响，其中酚类化合物含量的增加是最明显的一个变化［３７］，并进一步明确了这类由虫害诱导产生的挥发物中，最主要的组成成分为萜烯类物质［３８］。
值得注意的是，一些具有腐生、共生、寄生性的微生物对药用植物的生长及活性物质的产生也具有积极的作用。天麻、石斛、猪苓等一类药用植物的生长过程中，必须要有某一种微生物来提供营养。如没有蜜环菌提供营养，药材天麻就不会形成。而且，不同生物学类型的蜜环菌，对天麻的生物量和化学成分含量的影响还有很大的差异［２］。在某种程度上来说，微生物成为了这类药用植物生长及影响药材质量的关键因子。此外，某些药用植物中个别内生真菌能够产生与宿主相同或相似的生理活性成分，如红豆杉的树皮中含有活性较强的抗癌物质紫杉醇，有研究人员从短叶红豆杉的树皮中分离出一种内生真菌（Ｔａｘｏｍｙｃｅｓ ａｎｄｒｅａｎａｅ）也能产生紫杉醇［９］。 1.４盐及矿质元素胁迫对次生代谢产物的影响 适度盐胁迫可以提高植物中次生代谢产物的量。Ｊｅｏｎｇ等［３９］在人参毛状根培养时进行盐胁迫处理，发现加入少量的硒、ＮｉＳＯ４和ＮａＣｌ可提高毛状根中的人参皂苷含量。杨秀红等［４０］通过设计不同浓度的ＮａＣｌ溶液，分别浇施甘草幼苗及１年生温室移栽苗，发现适度ＮａＣｌ胁迫处理后，甘草根中甘草酸含量显著提高。郭兰萍等［４１，４２］研究发现，道地药材苍术的形成受到缺钾及高温胁迫。张檀等［４３］初步研究了６种矿质元素与杜仲６种次生代谢产物含量的关系，通径分析结果显示，镁对这６种次生代谢产物的合成和积累有一定的促进作用，而锰则有负影响作用。 2环境胁迫对植物次生代谢产物的诱导机理 国外有学者从植物生理的角度，提出了一些有意义的假说。 2．１生长／分化平衡假说 生长／分化平衡假说认为［４４］，在水、光照等资源充足时，植物以生长为主，而在资源匮乏时，植物以分化为主，任何对植物生长影响超过对植物光合作用影响的环境因子（如营养匮乏、ＣＯ２浓度高，低温等）都会导致次生代谢产物的增多。分析其理论背景是植物的生长发育从细胞水平上可分为生长和分化两个过程，药物活性物质作为植物的次生代谢物质，是细胞成熟和特化这一生理活动过程的产物。因此药用植物随着生长年龄的增大和老化而药效成分含量增大。 2．２碳素／营养平衡假说 碳素／营养平衡假说认为［４５］，植物体内以碳（Ｃ）为基础的次生代谢产物（如酚类、萜烯类等）与植物体内的Ｃ／Ｎ（碳素／营养）比呈正相关，而以氮（Ｎ）为基础的次生代谢物质（如生物碱等含Ｎ化合物）与植物体内的Ｃ／Ｎ比呈负相关。该假说主要是解释于营养胁迫后，植物次生代谢物质的变化机理。该假说的依据是在营养胁迫时，植物的生长速度会大大降低，但是光和作用变化不大，碳、氢等元素积累加快，因此，以碳为基础的酚类、萜烯类物质就会增多。该假说与生长／分化平衡假说都认为植物次生代谢物质的产生是由于外界环境条件变化而引起植物体内物质积累的一个被动过程。 2．３最佳防御假说 最佳防御假说认为［４６］，植物只有在其产生的次生代谢产物所获得的防御收益大于其生长所获得的收益时，才产生次生代谢产物。植物在胁迫环境下生长缓慢，植物受损的补偿能力较差，此时，产生次生代谢产物的成本较低，次生代谢产物的防御收益增加。因此，植物在环境胁迫下会产生较多的次生代谢产物。 2．４资源获得假说 资源获得假说认为［４７］，植物在恶劣的自然环境条件下，会生长缓慢且次生代谢产物含量高，反之，在良好的自然条件下，就会生长较快且次生代谢产物含量低，这是自然选择的结果。该假说与最佳防御假说有相似之处，都认为植物次生代谢物质的产生是随着植物自身生产成本的变化而变化的一个主动过程。 3结语 随着人类回归自然愿望的愈加强烈，开发天然药物日渐兴起，大量药物植物资源日渐匮乏，迫切需要有效、持续地利用好现有的自然资源。当前，关于植物次生代谢的研究主要集中在次生代谢产物的细胞工程及转基因工程，而要使细胞工程及转基因工程能够真正应用于实际生产，就必须明确植物次生代谢的途径及作用，特别是探讨植物与环境的关系，提高植物次生代谢产物的产量，这也是天然药物开发能否真正应用于生产实际的重要环节。近年来，随着生物技术的发展，人们已开始从分子水平更深入、全面地探讨次生代谢与环境的关系。探索和阐明药用植物次生代谢产物与环境关系，不仅有利于提高资源植物生物工程的效率和质量，也有助于传统中药药源植物的标准化和目标化种植。 参考文献： ［１］ 黄璐琦，郭兰萍．环境胁迫下次生代谢产物的积累及道地药材的形成［Ｊ］．中国中药杂志，２００１，３２（４）：２２７－２８０． ［２］ 郭继明，淮虎银．药用植物与环境［Ｍ］．北京：中国医药科技出版社，１９９７．５６． ［３］ 王洋，戴绍军，阎秀峰．光强对喜树幼苗叶片次生代谢产物喜树碱的影响［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（６）：１１１８－１１２２． ［４］ 陈旭，曾建红．光照强度对广西莪术挥发油及莪术醇含量的影响［Ｊ］．广西植物，２００８，２８（５）：６９４－６９７． ［５］ 王华田，谢宝东，姜岳忠，等．光照强度对银杏叶片发育及黄酮和内酯含量的影响［Ｊ］．江西农业大学学报，２００２，２４（５）：６１７－６２２． ［６］ 张治安，徐克章，任跃英，等．光照条件对参株碳水化合物和人参皂甙含量的影响［Ｊ］． 吉林农业大学学报，１９９４，１６（３）：１５－１７． ［７］ 程慧，宋新波，张丽娟． 人参皂苷Ｒｇ３与Ｒｈ２的研究进展［Ｊ］． 药物评价研究，２０１０，３３（４）：３０７－３１１． ［８］ 李强，任茜，张永良，等．生境、采收期、贮藏时间等因素对秦岭金银花氯原酸含量的影响［Ｊ］．中国中药杂志，１９９４，１９（１０）：５９４－５９５． ［９］ 陶曙红，吴凤锷．生态环境对药用植物有效成分的影响［Ｊ］．天然产物研究与开发， ２００３，１５（２）：１７４－１７７． ［１０］ 邓铭，钟山，任波，等．光照强度对绞股蓝总皂甙含量的效应研究［Ｊ］．湖北医科大学学报，２０００，２１（２）：１０２－１０３． ［１１］ 金航，崔秀明，朱艳，等．气象条件对三七药材道地性的影响［Ｊ］．西南农业学报，２００５，１８（６）：８２５－８２８． ［１２］ 李昌爱，姚满生，郭宏滨． 金银花产地和类型对其质量的影响［Ｊ］．中药材，１９９３，１６（５）：５－６． ［１３］ 吴庆生，朱仁斌，宛志沪，等．西洋参有效成分与气候生态因子的关系［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（５）：７７９－７８２． ［１４］ 朱仁斌，吴庆生，宛志沪，等．皖西山区海拔高度对西洋参有效成分的影响［Ｊ］．中国农业气象，２００１，２２（１）：１９－２２． ［１５］ 郑珍贵，缪红，杨文杰，等．营养和环境因子对长春花激素自养型细胞生长和阿玛碱生成的影响［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（２）：１８４－１８９． ［１６］ 赵德修，李茂寅，邢建民，等．光质、光强和光期对水母雪莲愈伤组织生长和黄酮生物合成的影响［Ｊ］．植物生理学报，１９９９，２５（２）：ｌ２７－ｌ３２． ［１７］ 阎秀峰，王洋，尚辛亥，等．光强和光质对野外栽培高山红景天生物量和红景天甙含量的影响［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（４）：６７４－６７９． ［１８］ 张泽岑，王能彬．光质对茶树花青素含量的影响［Ｊ］．四川农业大学学报，２００２，２０（４）：３３７－３３９．
［１９］ 吴惧，徐锦堂．光质对灵芝纤维素酶多酚氧化酶及其灵芝产量的影响［Ｊ］．中国药学杂志，１９９０，２１（４）：２８－３０． ［２０］ ＫＥＥ Ｗ Ｙ，ＨＯＳＡＫＡＴＴＥ Ｎ Ｍ， ＥＵＮ Ｊ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｇｉｎｓｅｎｏｓｉｄｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｈａｉｒｙ ｒｏｏｔ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｐａｎａｘ ｇｉｎｓｅｎｇ： infｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｅｍｐｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ quility［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００５，２３（１）：５３－５６． ［２１］ 王铁生，刘明孝．人参光合生理研究：Ⅱ．不同光质对人参生药、生理特性及人参皂甙含量的影响［Ｊ］．中草药，１９８９，２０（４）：３０－３３． ［２２］ 苏文华，张光飞，李秀华，等．光强和光质对灯盏花生长与总黄酮量影响的研究［Ｊ］． 中草药，２００６，３７（８）：１２４４－１２４７． ［２３］ 冷平生，苏淑钗，王天华，等．光强与光质对银杏光合作用及黄酮苷与萜类内酯含量的影响［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００２，１１（１）：１－４． ［２４］ 李霞，王洋，阎秀峰．水分胁迫对黄檗幼苗三种生物碱含量的影响［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（１）：５８－６４． ［２５］ 兰小中，杨春贤，陈敏，等．水分胁迫对中华芦荟部分药用成分含量的影响［Ｊ］．西南大学学报（自然科学版），２００７，２９（４）：１０６－１０９． ［２６］ 蔡娜，淡荣，陈鹏，等．水分胁迫对苦荞幼苗黄酮类物质含量的影响［Ｊ］．西北农业学报，２００８，１７（４）：９１－９３． ［２７］ 石进校，易浪波，田艳英．干旱胁迫下淫羊藿总黄酮与保护酶活性［Ｊ］．吉林大学学报（自然科学版），２００４，２５（４）：８０－８３． ［２８］ 沈志滨，韩建锐，刘建军，等．东北龙胆根中有效成分积累动态规律初探［Ｊ］．黑龙江商学院学报（自然科学版），２０００，１６（２）：８２－８５． ［２９］ 张永清，李岩坤．影响药用植物体内生物碱含量的因素［Ｊ］．齐鲁中医药情报，１９９１（３）：１０－１２． ［３０］ 徐鹏，刘长利，许利平，等．干旱胁迫下甘草酸合成与脱落酸的相关性初步研究［Ｊ］．中草药，２０１０，４１（８）：１３７５－１３７７． ［３１］ 王红星，乔传英，古红梅． 影响植物次生代谢产物形成的因素［Ｊ］．安徽农业科学，２００７，３５（３５）：１１３７６－１１３７７． ［３２］ 顾永华，冯煦，夏冰．水分胁迫对茅苍术根茎生长及挥发油含量的影响［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００８，１７（３）：２３－２７． ［３３］ 袁秀云，谢慧玲．植物次生物质在植物防御中的作用［Ｊ］．焦作大学学报，２００４，１８（４）：５２－５４． ［３４］ 李端，周立刚，王蓟花，等．茄科植保素的研究进展［Ｊ］．天然产物研究与开发，２００４，１６（１）：８４－８７，７９． ［３５］ 胡小平，孙卉，蔡文启，等．植物芪类植保素研究进展［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００３，３１（１）：１５７－１６０． ［３６］ ＤＥＡＶＯＵＲＳ Ｂ Ｅ， ＤＩＸＯＮ Ｒ Ａ． Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ ｉｓｏfｌａｖｏｎｏｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００５，１３８（４）：２２４５－２２５９． ［３７］ ＢＲＹＡＮＴ Ｊ Ｐ，ＲＥＩＣＨＡＲＤＴ Ｐ Ｂ，ＣＬＡＵＳＥＮ Ｔ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｎ ｄｅｌａｙｅｄ ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ａｌａｓｋａ ｐａｐｅｒ ｂｉｒｃｈ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（７）：２０７２－２０８４． ［３８］ ＤＩＣＫＥ Ｍ．Ｌｏｃａｌ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ：ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ－ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ ｍｕｔｕａｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９４，１４３（４－５）：４６５－４７２． ［３９］ ＪＥＯＮＧ Ｇ Ｔ， ＰＡＲＫ Ｄ Ｈ．Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ｅｌｉｃｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ：ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｂｉｏｔｉｃ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ ［Ｊ］．Ａｐｐｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００６，１３０（１－３）：４３６－４４６． ［４０］ 杨秀红，李建民，董学会，等． 外源甘草酸对ＮａＣｌ胁迫条件下甘草幼苗生长、根部甘草酸含量及几种与盐胁迫相关生理指标的影响［Ｊ］．植物生理学通讯，２００６，４２（３）：４４１－４４４． ［４１］ 郭兰萍，黄璐琦，阎洪，等．基于地理信息系统的苍术道地药材气候生态特征研究［Ｊ］． 中国中药杂志，２００５， ３０（８）：５６５－５６９． ［４２］ 郭兰萍，黄璐琦，邵爱娟，等．苍术根际区土壤养分变化规律［Ｊ］．中国中药杂志，２００５，３０（１９））：１５０４－１５０７． ［４３］ 张檀，白明生，刘丽，等．几种矿质元素对杜仲叶次生代谢物的影响初探［Ｊ］．两北农林科技大学学报（自然科学版），２００２，３０（１）：１１９－１２２． ［４４］ ＦＲＩＳＣＨＫＮＥＣＨＴ Ｐ Ｍ， ＳＣＨＵＨＭＡＣＨＥＲ Ｋ， ＭＵＬＬＥＲ－ＳＣＨＡＲＥＲ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ ｓｅｎｅｃｉｏ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓ：ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｙｒｒｏｌｉｚｉｄｉｎｅ ａｌｋａｌｏｉｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌ．２００１，２７（２）：３４３－３５８． ［４５］ ＨＡＭＩＬＴＯＮ Ｊ Ｇ，ＺＡＮＧＥＲＬ Ａ Ｒ，ＤＥＬＵＣＩＡ Ｅ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ －ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｂａｌａｎｃｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ：ｉｔｓ ｒｉｓｅ ａｎｄ ｆａｌｌ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ Ｌｅｔ，２００１（４）：８６－９５． ［４６］ ＢＡＲＴＯ ＥＫ，Ｃｉｐｏｌｌｉｎｉ Ｄ．Ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｄｅｆｅｎｓｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ－ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００５，１４６（２）：１６９－１７８． ［４７］ ＢＹＥＲＳ Ｊ Ｅ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ ａ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ａ ｎｏｎ－ｎａｔｉｖｅ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｓｎａｉｌ［Ｊ］． Ｊ Ｅｘｐ Ｍａｒ Ｂｉｏｌ Ｅｃｏｌ，２０００，２４８（２）：１３３－１５０．