第17卷 第6期世 界 林 业 研 究Vol.17 No.62004年12月 WorldForestryResearch Dec.2004
观赏植物新品种选育的方法与途径*
宋希强1,2 刘华敏2,3李绍鹏2 张启翔1
(1北京林业大学园林学院,北京100083;2华南热带农业大学园艺学院,儋州571737;3珠海市景山公园,珠海519000)
摘要 分析了观赏植物新品种选育的主要方法和途径,简要讨论了传统常规育种和现代分子育种在培育和创造新品种中的地位和作用,认为现阶段我国花卉育种应将两者有机结合起来。关键词 新品种 观赏植物 育种
ApproachestotheSelectionandBreedingofOrnamentalVarieties
1,22,321
SongXiqiang LiuHuamin LiShaopeng ZhangQixiang
(1CollegeofLandscapeArchitecture,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China;2CollegeofHorticulture,SouthernChinaTropicalAgricultureUniversity,Danzhou571737;3JingshanPark,Zhuhai51900,Guangdong,China)
Abstract ChineseflowerindustryhasfacedimmenseopportunitiesandchallengeafterentranceintoWTO.Itisbeneficialtoimproveinternationalcompetitivabilitybybreedingmorenewvarietieswithself-ownedpropertyrightandkeyforChineseflowerindustrytowardsworldwidemarkettoestablishbreedingsystemwithcharacteristicsofornamentalplants.Themainbreedingapproachtonewornamentalvarietieswasanalyzedinthispaper.Bothtraditionalandmodernmolecularbreedingwerecomparedincreatingnewvariety.TraditionalbreedingmethodsarecurrentlyadvisableandeconomicalforChineseornamentalsbreeding.
Keywords:breeding,newvariety,ornamentalplant 品种是花卉生产的基础材料,优良品种是生产优质花卉产品的关键。我国花卉产业长期存在“重引轻育”的现象,对引进后的种类及品种如何有计划的选育或进一步进行遗传改良的工作做得极少。目前花卉市场中见到的盆花、切花、球根花卉品种绝大多数是由国外育种家培育的,缺乏我国自己选育的新品种和新类型。随着花卉生产和消费国际化的进一步扩大,世界范围内花卉品种的保护工作越来越受到重视,品种问题已经成为限制我国花卉业进一步发展的“瓶颈”。
我国有着丰富珍贵的野生观赏植物种质资源,具备发展商品花卉生产的基础条件。加入WTO给我国的花卉业带来机遇和挑战,我们应充分发挥分子生物技术的最大优势,开展观赏植物育种;充分利用国内外的种质资源,培育人们所期望的新品种,改变我国重引轻育、种源受制于人、本土种质资源流失的现象;培育出具有自主知识产权的花卉新品种,增强我国花卉业国际竞争
X支持项目名称:海南野生石斛种质资源及其保育策略研究
::力。
1 观赏植物新品种起源方式
观赏植物新品种起源和形成途径主要有4种:基因突变、基因重组、嫁接嵌合体和多倍体起源。
1.1 基因突变
基因突变是体细胞变异,是在染色体某一位点发生的突变,它能产生新的等位基因,是花卉产生新品种的主要来源,其突变频率因物种而异,如金鱼草的突变频率高达10%。芽变、彩斑、花叶、嵌合花和跳枝也都是体细胞突变,这些突变形成许多园艺新品种。基因突变在花卉中广泛存在,对其不断培育、天然或人工杂交以及选择,可培育出新的品种和类群,如在我国和世界广泛栽培的凤仙花(Impatiensbalsamina),其二倍体花型极为丰富,且皆为种内基因变异。1.2 多倍体来源
第6期 宋希强 刘华敏 李绍鹏等:观赏植物新品种选育的方法与途径 7
自然界中气候严峻或生态条件变化剧烈,经常有大量多倍体物种产生,这是由于一般多倍体具有植株粗壮、花朵硕大、花色艳丽、叶质增厚而适应性增强等特点。其异源多倍体还可克服远缘杂种不孕性而形成稳定的物种,如大丽花就是高度杂合的异源八倍体。自然界中创造的多倍体还不能完全符合人类的要求。自19世纪末,人们就开始模拟植物外界环境条件剧变来诱导多倍体,至今已经获得1000多种多倍体植物。1.3 基因重组
对天然杂交或人工杂交的后代进行培育、选择,是获得花卉新品种的主要途径之一。由于杂交引起基因重组,后代可组合双亲控制的优良性状,产生加性效应并利用某些基因互作,形成超亲个体,为培养选择提供物质基础。1.4 嫁接嵌合体
不同属、种与品种间的花卉通过嫁接而产生的嵌合体,通常被命名为新属、新种或新品种。嫁接嵌合体可分周边嵌合体和扇形嵌合体,著名的阿当金雀花就是周边嵌合体。
中通过选择培育出来的。2.2.1 芽变选种
芽变是观赏植物重要的变异来源之一,如菊花、月季、郁金香、飞燕草等,其花色、花径、花型、
叶色、叶形等都有非常高的芽变频率[6]。从中选出的优良变异可通过无性繁殖保持,是选育新品种的一种简易而又行之有效的手段。花卉中许多花叶、彩斑、嵌合花都是由质体变异产生,如天竺葵、月见草、吊兰等;花叶常春藤和欧洲女贞也是因质体突变缺绿而引起的。长期无性繁殖的木本观赏植物如梅花、牡丹、山茶常有芽变品种产生,表现为垂枝、龙游、金边、银心、跳枝等类型。从杜鹃花五宝株系和四海波系中就选育出多个“双色花”芽变品种。
2.2.2 实生选种
实生选种是在天然授粉所产生的种子播种后形成的实生群体中,反复评选,即经单株选择而育成新品种。我国菊花很早就采用实生选种,《广群芳谱》(1708)中记载“...明年初春,自然出苗收种,其色多变”。现有的梅花品种中约有58%来自实生选种,武汉中国梅花研究中心通过实生选种育成36个梅花新品种。中国荷花研究中心从自然杂交后代中选出新品种128个,例如从中株型、重瓣、白花的‘白婉莲’实生苗中选出了小株型、重台型、白花‘玉碗’。从日本引种的高秆“一串红”中选择较矮化的变异植株自交留种,经单株混合选种得到花色鲜艳、始花期早、衰落期相对延长、较抗病毒病的新品种“中串红”。
2.2.3 无性系选种
无性系选种是指对那些在整体性状或某些主要性状远远超过立地条件周围的同种同龄单株加以选择的方法,在自然繁殖或人工繁殖的情况下,往往有表现优良的单株,通过评选、繁殖、对比实验,可以产生新的品系。我国有许多优良的花卉是通过无性系选种而保留下来的,陕西榆林卧云山植物园通过无性系选种选出了臭柏、杜松、柳叶鼠李、文冠果、扁桃、刺玫、小叶白蜡、细叶小檗等优良单株。2.3 杂交育种
杂交育种是传统的经典的方法,是国内外创造观赏植物新品种、新类型的基本途径。我国通过人工杂交已育成荷花、碗莲、梅花、紫斑牡丹等新品种等。杂交育种还可以大大加快新品种形成的2 观赏植物新品种选育途径
2.1 引种驯化
引进的品种栽培在不同于原产地的自然条件下,可能会发生变异。通过对变异植株的个体选择和定向培养,可选育出具有目的性状的变异品种或类型。原产澳洲袋鼠爪(Anigozanthus)野生时极少开花,经以色列育种专家引种栽培并对少数开花个体进行定向选育后,培育出花叶俱佳,可在冬季开花的栽培品种。中科院北京植物园从美国引种多倍体萱草,并从中选育出60多个优良多倍体品种。国外通过种间杂交育出大量具观赏价值的百合品种,将其引进并与我国野生百合杂交可望获得百合新品种。此外,从当地非观赏作物中选育花卉新品种,因不涉及生态因子的变化,使选育新品种更容易。油料作物向日葵有着特殊的观赏价值,通过不断改进和选育培育出了花期长、花心部分不易脱落且花梗挺直的向日葵品种,成为切花中的一枝新秀。
2.2 选择育种
选择是有效利用变异获得新品种的技术,它与其他育种方法紧密结合,贯穿于花卉新品种产生的全过程。园林中的重要花卉如凤仙花、芍药、[7]
8 世 界 林 业 研 究 第17卷种间杂交而育成的现代月季已有2万多个品种,在丰富园林景观中起了极其重要的作用。2.3.1 品种间杂交
一般是用2个遗传性不同的品种进行杂交,然后对杂交后代进行培育和选择,创造出优良的新品种,如原产高加索的一种姆罗芍药(Paeoniamlokosewitschii),花黄色、花期早、易结种子,将其选为母本,用不孕的优良品种“月光”(Clairdelune)的花粉与之杂交,结果将得到有繁殖力的杂种“新月光”。Yamagishi(2003)[5]将亚洲百合品种‘Montreux’与‘Geneva’杂交,筛选出1株不产生花粉的F1代杂种,将其分别与‘Montreux’、‘Geneva’回交,子代亦不产生花粉。黄振国以杂种荷花Mrs.PerryD.Slocum(红千叶×美洲荷花)作亲本,自交获得世界上唯一重瓣、黄色、大花的荷花新品种“友谊牡丹莲”,从而填补了我国荷花缺少重瓣、黄色品种的空白。2.3.2 远缘杂交
远缘杂交能在一定程度上打破物种之间的界限,促使不同物种之间的基因交流,具有近缘杂交所不能获得的优良特性,为创造新类型或改进现有品种开辟了新的途径。马燕运用我国的蔷薇、古代月季和现代月季进行远缘杂交,培育出了耐寒、耐旱、抗病虫害、管理粗放的刺玫月季品种群。黄善武用我国的弯刺蔷薇与现代月季杂交育出了能耐-20℃的种间杂种‘天山之光’。日本京都大学(1982)以原产中国、苏丹和分布在非洲、印度、印尼等地的凤仙花属20个种进行种间杂交,培育出许多株型、花色等不同的新品种。OkazakiK(1990)[2]为了把粉红色引入开白花的麝香百合中,采用切断花柱授粉法将其分别与红点百合、日本百合杂交;结合培养获得从白色到比红点百合稍浅一些的各种花色变异的杂交后代。
[4]
UosukainenM等(1998)用短花杜鹃作为母本与R.sminowii和R.catawblense杂交,获得了抗寒品种的杂交后代,其中6个品系已投入市场。2.4 诱变育种2.4.1 物理诱变育种
物理诱变有温度激变、机械创伤和以电离辐射为主的辐射诱变。由于辐射诱变突变频率高,可有效地改良品种的个别性状而更适合于人们培育花卉求新求异的特点,是目前花卉品种培育与改良中一种非常重要的手段。四川核能研究所[8]
的菊花新品种‘辐橙早’。菊花组培苗经电子束辐射后,花期明显提早;花色变异效果明显,花瓣也可由长筒花瓣变为匙瓣或平瓣[11]。天津园林绿化研究所对仙客来用电子处理进行辐射育种,育出了‘彩云’、‘彩虹’、‘彩蝶’系列品种。中国林科院花卉中心利用辐射育种技术进行水仙株型育种,已获得水仙花矮化株型。
2.4.2 化学诱变育种
化学诱变主要是利用秋水仙素等化学诱变剂诱导多倍体的产生,从而产生新品种。多倍体花卉新品种往往具有茎壮、叶大、花器官增大等特征,大大地增加了园林植物的观赏价值。此法在百合、营草、马蹄莲、报春花等多种花卉上获得成功。Kashikar以二倍体矮牵牛的白花品系为材料,用甲烷乙磺酸盐(EMS)和r射线处理,使其花色发生突变,从中选育新花色的矮牵牛品种。2.4.3 航空诱变育种
航天诱变育种是继常规育种、分子生物学技术育种的又一有效的育种新途径。空间条件诱变效果比常规诱变更好,有益变异多、变异幅度大、稳定性强,大大缩短了育种周期。中国科学院遗传研究所自1987年以来,先后将一串红、鸡冠花、矮牵牛等27种花卉种子送入太空,这些花卉种子出现了许多地面上无法获得的变异[14]。一品红矮化性状明显,花期长、分枝多、花朵大;原本红色的矮牵牛出现了花色相间、一株上长出不同颜色的花朵;三色堇花色变为浅黄色,花期更长;从万寿菊、八月菊、小丽菊、黑心菊、醉菊等中筛选出了花朵变大、花期变长的有益突变体。经卫星搭载的毛百合种子[13],播种后生育期大大缩短,花期提前2～7d,少数品种花期甚至提早20d。2.5 倍性育种
2.5.1 单倍体育种
单倍体植物在育种工作中作为一个中间环节能很快培育纯系,加快育种速度。单倍体植物的矮小性、整套基因的全显性以及加倍后二倍体的纯和性,不仅可以直接用来观赏,还可以作为进一步进行品种培育的难得的中间材料,在杂交育种、诱变育种等方面具有重要意义。如果我们把月季花粉直接培养成单倍体植物,再加倍成纯和的二倍体植物,就可涌现出丰富多彩的新的月季类型。2.5.2 多倍体育种
多倍体植物的巨大性、强抗逆性、异源多倍体
第6期 宋希强 刘华敏 李绍鹏等:观赏植物新品种选育的方法与途径 9
显性为观赏植物育种提供了思路。最早出现的多倍体类型是通过自然突变的选择获得的。20世纪50年代人们利用秋水仙素诱导矮牵牛多倍体获得成功。目前,栽培的大花单瓣型及重瓣型的矮牵牛多为四倍体,其花型美丽,色彩鲜艳,具有较高的观赏价值。人工合成多倍体也是常用的方法之一,如大丽花其祖先为2倍体,经多次杂交形成了异源8倍体大丽花品种;6倍体蝴蝶兰‘Phal.
和4倍体的白花亲本回交,杂种后GoldenSauds’
代在花色、花型、大小等方面都得到了很大的改善,并育成了5倍体的兰花新品种‘Phal.。Meadouslark’2.6 生物技术2.6.1 基因工程
20世纪80年代以来,基因工程技术应用到
高等生物的物种改良和新品种的培育上,为观赏植物花色的基础研究和品种选育带来了新的思路和途径。它可以导入控制某种(些)性状的基因而扩大其基因库,可以定向修饰观赏植物的某个(些)性状而不改变其原有性状,因此可在保持原有性状的基础上,改变观赏植物的花色,甚至创造该物种所不具有的花色。在较短时期内培育出稳定遗传的新品种、新类型[16]。
近年来,分子育种一直为观赏植物育种的研究热点,并在花型、花色、株型、花香、抗逆性和采
[17]
后保鲜方面取得了重大进展。法国与德国合作将某种基因导入蔷薇和菊花,使其枝数增加,花数大幅度提高,增加了切花数量。1997年英国从金鱼草中克隆到二氢类黄酮还原酶(DFR)基因,将该基因转入荷花中改变了荷花中单宁的结构。Meyer等人将玉米的DFR基因导入白色矮牵牛植株中,单拷贝的转基因矮牵牛的花色表现为红色,双拷贝的转基因矮牵牛的花色表现为白色。1995年Handa等导入Rol基因而产生的叶皱、花冠呈杯形的高原龙胆新品种。日本用萤火虫产生萤火素酶的基因,注入无菌状态草原龙胆的叶细胞膜,可使草原龙胆的叶子发出青白色的光。中国林科院花卉中心从水仙花中克隆出对花形态发育有重要调控作用的Agamous同源基因的完整序列,将其反义RNA表达质粒转化到水仙中可望培养成重瓣水仙新品种[9]。2.6.2 细胞工程
通过原生质体融合和体细胞培养的方法产生植株,可选育出新品种。Matthews(1991年)采用黄刺玫的杂交种进行原生质体培养,获得再生植株。Power等(1977)用矮牵牛和拟矮牵牛(Petuniaporodii)进行体细胞杂交获得杂种[15]。目前在矮牵牛、悬铃木、补血草、郁金香等100多种观赏植物的原生质体再生植株获得成功。2.6.3 离体培养
观赏植物体细胞无性系变异是继有性杂交和诱发变异之后,创造遗传变异的又一个来源。其中有的变异可作为观赏植物育种的遗传资源,有的则可以直接育成新品种。离体培养中,高浓度的激素可诱导愈伤组织发生变异。Vajrabhaya对石斛兰的205株再生植株进行检查,发现有5株是四
[7]
倍体。体细胞无性系变异不仅发生的种类品种较多,而且变异性状的类型比较广泛。几乎所有观赏植物离体培养中存在着不同程度的变异,其变异性状以花色、花期、叶色、株型等观赏性状为主,并广泛地表现在再生植株上。亚洲百合杂种系“黄康奈狄克”的花粉培养时,有17.6%的中、晚期单核小袍子产生了愈伤组织,其中5/11后期成为单倍体新品种。
2.7 复合育种
花卉新品种起源的途径不是单一的,大部分花卉的新品种都是通过多种途径综合培育而来的。(1)采用人工授粉杂交技术结合胚培养,已获得了大量的兰花杂种。文献记载的第一个石斛杂种Dendrobiumdominianum是由矩唇石斛与金衩石斛杂交得到。到20世纪末,已登录的石斛兰杂种达到66个。(2)利用原生质体培养和人工诱变相结合,可以大大提高体细胞无性系的变异频率和处理群体的规模。同时还可结合离体条件下的胁迫处理,选择所需要的各种抗性突变体。由于原生质体为单细胞,作为辐射诱变材料不存在嵌合体问题,可很快获得纯合突变,提高育种效率。(3)离体培养结合诱变育种是一种很有应用价值的育种手段,对观赏植物的细胞或组织产生更加明显的变异效果,在月季[12]、非洲菊[1]及萱草[3]等许多花卉中都见报道,并获得了不少有用突变体。离体诱变再生植株不易出现嵌合体,突变性状表现早而比较稳定。对脱毒后组培苗进行辐射,产生变异的植株摆脱了病毒干扰,对筛选新类型极为有利。
3 结语
世 界 林 业 研 究 第17卷10
握丰富的资源和先进的技术,势必会在竞争中处于主动地位。欲占领国际市场就必须不断培育、推出奇、特、优的新品种和新类型。传统的育种方式在新品种的培育中发挥着并将继续发挥重要作用,同时也存在某些局限性。现代分子育种为观赏植物育种展示了广泛的前景。植物基因工程技术的发展为改良和修饰花卉性状提供了巨大的潜力,为观赏植物的定向育种提供了技术保障。但是,现代育种方式所产生的效应并不能完全替代已经建立起来的较完备的传统育种技术和体系,选择育种和杂交育种仍然是培养我国特有花卉新品种的重要途径。
目前我国的观赏植物基因工程技术研究和应用仍处于起步阶段,与世界水平相差还很大。我们应抓住基因工程带来的发展机遇,充分利用我国植物种质资源丰富的优势和某些领域基础研究的优势(如观赏植物组织培养、植物转化技术等),结合我国观赏植物育种现状,逐步开展观赏植物花色及其他各种性状的基因工程研究,推动我国名花的世界化;逐步建立并完善中国特有花卉的育种系统,培育具有中国特色和自主知识产权、品质稳定的花卉新品种,使我国花卉业早日走向世界。
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